Schéma ci-dessus : Interactions entre les bactéries et les végétaux au niveau de la rhizosphère. Campbell p.726, fig. 33.9.
La fixation biologique de
l’azote atmosphérique (N2) par des micro-organismes vivant en
symbiose avec certaines plantes, comme les légumineuses, s’effectue au niveau
de la rhizosphère.
Cette fraction de sol fixé
aux racines vivantes, a une structure et une composition chimique et biologique
très différentes de celles du sol. En effet, elle est organisée en manchon,
ou en paquets d’agrégats ce qui est à l'origine
de la résistance à l'érosion et de conditions favorables à l'alimentation
hydrique et à la nutrition minérale des plantes. C’est une zone d'échanges
mettant en jeu la racine en activité, la microflore de l'interface sol-racine
et le sol. Ainsi la rhizosphère est favorable au développement de nombreux
micro-organismes.
Cette agrégation dans la rhizosphère est déterminé par la plante qui libère des composés organiques à proximité des racines (en particulier au niveau de l’apex racinaire), il s'agit du processus de rhizodéposition. Ces composés riches en énergie attirent des bactéries qui les transforment en exopolysaccharides (EPS), qui entraînent l’adhésion d’agrégats entre eux aboutissant à l’assemblage de macro agrégats dans le sol adhérent aux racines.
Photo ci-dessous : Nodosités d'unes racine de pois. ©
Breck P.Kent/ Earth Scenes/Animals Animals.
Dans le cas de la symbiose rhizobium-légumineuse, la fixation de l’azote
atmosphérique se réalise dans les nodosités (petites boule rosée), en
conditions d'anaérobie, et en présence de leg-hemoglobine qui permet un faible
apport de dioxygène. Les bactéries du genre Rhizobium (famille des
rhizobiaceae, Ordre des Rhizobiales, Classe des Alphaproteobacteria, Phylum
des
Proteobacteria) sont des bactéries gram -, qui peuvent se déplacer, et
infecter les racines des légumineuses en entraînant la formation de nodules
dans lesquels elles trouvent un micro habitat très favorables. La quantité
d’ATP disponible y est élevée et régulé par le végétale, de tel sorte
que la fixation sybiotique ne soit limitée que par la perméabilité intra
nodulaire à l’02 (Drevon et al., 1988 ; King &Layzell,
1991).
Les stress environnementaux comme la salinité,
l’acidité, la pauvreté en phosphore ou la sécheresse contrarient le développement
et le fonctionnement des nodosités.
Le stress salin affecte à la fois les populations
rhizobiennes, la légumineuse hôte et la relation symbiotique. L'initiation
nodulaire est extrêmement sensible au NaCl par réduction des sites d'infection
de la racine, du nombre des poils radiculaires et de la proportion de ceux qui
portent les cordons d'infection. Lors d'un stress salin chez la luzerne, on
observe un épaississement important des cortex nodulaires externe et interne.
Parallèlement, les cellules non infectées contiennent de très nombreux
amyloplastes, alors que ceux-ci sont quasiment absents des nodules en présence
de NaCl.
L’acidité du milieu modifie le nombre de
nodules, une faible baisse pouvant le réduire fortement. De nombreux chercheurs
ont montrés que le chaulage améliore la nodulation (Wey et Obaton,1978 ;
Singh et al.,1985). Il apparaît que l’influence du Ph sur la nodosité et
l’activité des rhizobium est différente selon le climat. Dans les zones tempérées,
la croissance et la nodulation des légumineuses est plus active sur sols
neutres ou légèrement acides. Tandis que l’optimum de croissance des légumineuses
tropicales est compris entre 5 et 6,5. De plus, dans ces zones les rhizobias résistent
mieux à l’acidité et sont capables de fixer l’azote à Ph 4,5. Toutefois
il y a toujours une baisse de la nodosité sur sol acides, comme ceux riches en
aluminium.
Pour assurer leur survie et leur croissance dans ces condition difficiles, les légumineuses doivent avoir des processus adaptatifs liés au transport et à la compartimentation des ions, à la biosynthèse et l'accumulation d'osmolytes organiques qui participent à l'ajustement osmotique, et à des remaniements protéiques nécessaires au maintien de l'intégrité cellulaire.