La rhizosphère

Schéma ci-dessus : Interactions entre les bactéries et les végétaux au niveau de la rhizosphère. Campbell p.726, fig. 33.9.

    La fixation biologique de l’azote atmosphérique (N₂) par des micro-organismes vivant en symbiose avec certaines plantes, comme les légumineuses, s’effectue au niveau de la rhizosphère. Il s’agit du volume de sol dans lequel l'effet de la croissance de la plante sur les autres organismes vivants, y compris les micro-organismes associés, est perceptible.

    Cette fraction de sol fixé aux racines vivantes, a une structure et une composition chimique et biologique très différentes de celles du sol. En effet, elle est organisée en manchon, ou en paquets d’agrégats ce qui est à l'origine de la résistance à l'érosion et de conditions favorables à l'alimentation hydrique et à la nutrition minérale des plantes. C’est une zone d'échanges mettant en jeu la racine en activité, la microflore de l'interface sol-racine et le sol. Ainsi la rhizosphère est favorable au développement de nombreux micro-organismes.

    Cette agrégation dans la rhizosphère est déterminé par la plante qui libère des composés organiques à proximité des racines (en particulier au niveau de l’apex racinaire), il s'agit du processus de rhizodéposition. Ces composés riches en énergie attirent des bactéries qui les transforment en exopolysaccharides (EPS), qui entraînent l’adhésion d’agrégats entre eux aboutissant à l’assemblage de macro agrégats dans le sol adhérent aux racines.

Les nodosités 

Photo ci-dessous : Nodosités d'unes racine de pois. © Breck P.Kent/ Earth Scenes/Animals Animals.   

    Dans le cas de la symbiose rhizobium-légumineuse, la fixation de l’azote atmosphérique se réalise dans les nodosités (petites boule rosée), en conditions d'anaérobie, et en présence de leg-hemoglobine qui permet un faible apport de dioxygène. Les bactéries du genre Rhizobium (famille des rhizobiaceae, Ordre des Rhizobiales, Classe des Alphaproteobacteria, Phylum des Proteobacteria) sont des bactéries gram -, qui peuvent se déplacer, et infecter les racines des légumineuses en entraînant la formation de nodules dans lesquels elles trouvent un micro habitat très favorables. La quantité d’ATP disponible y est élevée et régulé par le végétale, de tel sorte que la fixation sybiotique ne soit limitée que par la perméabilité intra nodulaire à l’0₂ (Drevon et al., 1988 ; King &Layzell, 1991).

Influence des facteurs biotiques

    Les stress environnementaux comme la salinité, l’acidité, la pauvreté en phosphore ou la sécheresse contrarient le développement et le fonctionnement des nodosités.

    Le stress salin affecte à la fois les populations rhizobiennes, la légumineuse hôte et la relation symbiotique. L'initiation nodulaire est extrêmement sensible au NaCl par réduction des sites d'infection de la racine, du nombre des poils radiculaires et de la proportion de ceux qui portent les cordons d'infection. Lors d'un stress salin chez la luzerne, on observe un épaississement important des cortex nodulaires externe et interne. Parallèlement, les cellules non infectées contiennent de très nombreux amyloplastes, alors que ceux-ci sont quasiment absents des nodules en présence de NaCl.

    L’acidité du milieu modifie le nombre de nodules, une faible baisse pouvant le réduire fortement. De nombreux chercheurs ont montrés que le chaulage améliore la nodulation (Wey et Obaton,1978 ; Singh et al.,1985). Il apparaît que l’influence du Ph sur la nodosité et l’activité des rhizobium est différente selon le climat. Dans les zones tempérées, la croissance et la nodulation des légumineuses est plus active sur sols neutres ou légèrement acides. Tandis que l’optimum de croissance des légumineuses tropicales est compris entre 5 et 6,5. De plus, dans ces zones les rhizobias résistent mieux à l’acidité et sont capables de fixer l’azote à Ph 4,5. Toutefois il y a toujours une baisse de la nodosité sur sol acides, comme ceux riches en aluminium.   

    Pour assurer leur survie et leur croissance dans ces condition difficiles, les légumineuses doivent avoir des processus adaptatifs liés au transport et à la compartimentation des ions, à la biosynthèse et l'accumulation d'osmolytes organiques qui participent à l'ajustement osmotique, et à des remaniements protéiques nécessaires au maintien de l'intégrité cellulaire.